Популяционные волны

1. Следующий элементарный эволюционный фактор, который может быть назван «популяционные волны», имеет совершенно иную природу. В то же время, подобно мутационному процессу, имеет и статистическую значимость

Еще в 1905 г. С. С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересную работу под заглавием «Волны жизни». В этой работе им было показано, что у всех живых организмов все популяции всегда подвержены количественной флуктуации численности входящих в них особей. С тех пор это явление изучалось многими поколениями биологов и теперь мы можем с полной определенностью утверждать, что в биосфере Земли не существует популяций, не подверженных количественным флуктуациям, хотя диапазон этих колебаний может быть очень различен. В своих последних работах С. С. Четвериков установил основное эволюционное значение «волн жизни» . Он доказал, что этот флуктуирующий (и в этом смысле случайный) фактор влияет на направление и интенсивность давления отбора. Еще больше влияния фактора « популяционных волн» на случайные колебания концентраций разных генотипов и мутаций в природных популяциях в ходе изменений численности.

2. Действие популяционных волн, встречающихся во всех популяциях любых живых организмов, имеют разное значение. Прежде всего, волны жизни совершенно случайно (статистично) и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов. Когда популяция находится в малочисленном состоянии работают процессы дрейфа генов. При этом, естественно, ряд присутствовавших в малых концентрациях мутаций по воле случая (безотносительно к их селективной ценности) исчезнет из популяции, а другие, также находившиеся в предыдущем пике в очень малых концентрациях и также случайно оставшиеся в значительно более высокой концентрации ко времени спада, резко повысят свою концентрацию.

В состав генофонда восстанавливающейся после спада численности популяции включаются лишь те мутации и генотипы, которые в определенных количественных отношениях сохранились в репродуктивной совокупности, создавая соотношения аллелей и генных комплексов, несколько отличающиеся от таковых, создавшихся в предыдущих пиках численности. Хотя эти процессы идут в пределах генетического гомеостаза, популяционные волны, совершенно случайно, но резко меняют набор мутаций и особенно влияют на их концентрацию в популяциях.

3. Случайное резкое повышение концентраций редких в популяции мутаций имеет очень существенное значение. Этим они в более значительных концентрациях подвергаются действию естественного отбора. В таком смысле популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала под действие относительно интенсивного отбора.

4. Особенно существенно влияние популяционных волн может проявиться в популяциях, обитающих на границах видовых ареалов. Эти популяции являются, как бы «передовыми отрядами» расширяющего границы своего ареала вида. Они формируют новые взаимоотношениями с окружающей средой, с ранее не встречавшимися виду комплексами биоценозов и физико-географическими условиями. В новых условиях, на границах видовых ареалов, в ходе популяционные волн «испытываются на выживаемость» многие генотипы.

5. Популяционные волны действуют совершенно иначе, чем мутационный процесс. Однако их действие аналогично. Эволюционное значение популяционных волн оценивается как фактор - поставщик эволюционного материала. Некоторые генотипы, совершенно случайно и ненаправленно, выводятся в качестве «кандидатов» на выживаемсть в данных экологических условиях. Возникают новые звенья в протекающих эволюционных явлениях и процессах, обогащающих основной генофонд населения вида.

Давление этого фактора может быть весьма различно даже в разных популяциях одного и того же вида и, вероятно, превышает таковое спонтанного мутационного процесса.