Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка — зигота, это начальный этап развития нового организма.
Существует два типа:
1) наружное. Половые продукты выделяются во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских животных);
2) внутреннее. Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих, человека).
Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.
Сближение гамет
Oбусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи гамет: половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени, соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов, крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор — выделение гаметами гамонов (специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетка выделяетгиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.
Для млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки. Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую способность (происходит так называемая капацитация, т. е. способность к акросомной реакции).
Акросомная реакция
Акросомная реакция — это выброс протеолитических ферментов (главным образом, гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.
Активация яйцеклетки
Активация яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со сперматозоидом. Имеет местокортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии, т. е. проникновения в нее более одного сперматозоида. Она заключается в том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием специфических ферментов, выделяющихся из кортикальных гранул.
В яйцеклетке изменяется обмен веществ, повышается потребность в кислороде, начинается активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и энергия в виде макроэргов были запасены еще в овогенезе).
Партеногенез.
Яйцеклетки некоторых животных могут развиваться во взрослую особь и без оплодотворения. Такое развитие называется естественным партеногенезом или девственным развитием Оно встречается среди насекомых, низших ракообразных, коловраток, моллюсков и других животных. У многих из них партеногенез чередуется с половым размножением. Так, в течение лета коловратки откладывают яйца (летние яйца), из которых развиваются без оплодотворения только женские особи. Последнее поколение партеногенетических яиц дает и самцов и самок, откладывающих уже оплодотворенные яйца.
Пчелы, осы, муравьи, откладывают яйца, из которых часть оплодотворенные, а часть - неоплодотворенные. Из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных - самцы. Такое своеобразное явление получило название факультативного партеногенеза.
Андрогенез.
Андрогенез (от греч. aner, родительный падеж andrys — мужчина и génesis — происхождение), развитие яйцеклетки с мужским ядром, привнесённым в неё спермием в процессе оплодотворения. А. наблюдается у отдельных видов животных (шелкопряд) и растений (табак, кукуруза) в тех случаях, когда материнское ядро погибает до оплодотворения, которое при этом является ложным, т. е. женское и мужское ядра не сливаются (см. Псевдогамия) и в дроблении участвует только мужское ядро. А. — особый случай девственного развития, или партеногенеза; иногда его называют «мужской партеногенез». А. можно вызвать искусственно; при этом собственное ядро яйцеклетки или удаляется совсем (микрохирургически, центрифугированием, встряхиванием, вызывающими отрыв ядросодержащих фрагментов, и т.п.), или же повреждается специфическими ядерными ядами (трипофлавином), ионизирующими излучениями, сильным нагревом и пр. и в дальнейшем дегенерирует.
Это интересно! 