Биоценоз — совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов.
Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Видовая структура
биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Пространственная
структура включает вертикальную структуру — ярусы и
горизонтальную — микроценозы и микроассоциации. Трофическую
структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты.
Перенос энергии от одного вида к другому путем их поедания называется
пищевой (трофической) цепью. Место организма в цепи питания, связанное
с его пищевой специализацией, носит название трофического уровня.
Трофическая структура биоценоза и экосистемы обычно отображается
графическими моделями в виде экологических пирамид. Различают
экологические пирамиды чисел, биомасс и энергии. Скорость фиксации
солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Совокупность
факторов среды, в пределах которых обитает вид, называется
экологической нишей. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности
живых организмов на границах биоценозов (в экотонах) называется краевым
эффектом.
Понятие биоценоза
Термин «биоценоз» (от греч. bios — жизнь и koinos — общий) был введен им в научную литературу в 1877 г.
Биоценоз —
это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и
микроорганизмов, населяющие относительно однородное жизненное
пространство (участок суши или водоема).
В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton — растение); совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, — зооценоз (от греч. zoon — животное); микробоценоз (от
греч. mikros — малый + bios — жизнь) — совокупность
микроорганизмов, населяющих почву. Иногда в качестве отдельного
составляющего элемента в биоценоз включают микоценоз (от
греч. mykes — гриб) — совокупность грибов. Примерами
биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес,
луг, болото и т.д.
Однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это
может быть участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп
— неорганическая среда, которая является необходимым условием
существования биоценоза.
Видовая структура биоценоза
Видовая структура биоценоза —
это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут
преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в
других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного
луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса. Количество
видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от
их географического положения.
Примером
видового разнообразия может служить один из вулканов на Филиппинах. На
его склонах произрастает больше древесных видов, чем на всей территории
США!
В
отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны
Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере
таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов.
Наиболее
бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические
пустыни, самыми богатыми — тропические леса. В тропических лесах
Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на
Аляске.
Пространственная структура биогеоценоза
Эта структура биогеоценоза определяется прежде всего составом
фитоценоз. Как правило, фитоценоз расчленены на достаточно хорошо
отделены в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во
времени элементы структуры, или ценоелементы. К основным ценоелементив
относятся яруса и микроугруповання. Первые характеризуют вертикальное,
вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов.
Основной фактор, который определяет вертикальное распределение растений
— количество света, что приводит температурный режим и режим
влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе.
Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше их
приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха. Нижние
ярусы образованы растениями менее требовательными к свету; травянистый
покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в
процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.
Яруса особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса. В них можно выделить 5-6 ярусов:
1. первый (верхний) ярус образуют деревья первой
величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.),
2. второй — деревья второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.)
3. третий ярус составляет подлесок, образованный
кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, бересклет
европейский и др.);
4. четвертый ярус состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника),
5. пятый ярус составлен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский)
6. в шестом ярусе — мхи, лишайники.
Саморегуляция
Процесс
саморегуляции проявляется в том, что все население существует
совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая
численность особей каждого вида определенным уровнем. Например в
дубраве листьями дуба питается несколько сотен видов насекомых, но в
нормальных условиях каждый вид представлен столь малым количеством
особей, что их общая деятельность не наносит существенного вреда дереву
и лесу. Между тем, все насекомые обладают большой плодовитостью. Многие
виды способны давать 2–3 поколения за лето. Следовательно, при
отсутствии ограничивающих факторов численность любого вида насекомых
возросла бы очень быстро и привела бы к разрушению экологической
системы.
Наблюдения
показывают, что некоторая часть потомства погибает под влиянием
различных неблагоприятных условий погоды. Но основную массу уничтожают
другие члены биогеоценоза: хищные и паразитические насекомые, птицы,
болезнетворные микроорганизмы.
Животные
остатки очень быстро уничтожаются жуками-мертвоедами, кожеедами,
личинками падальных мух и другими насекомыми, а также гнилостными
бактериями. Труднее разлагается клетчатка и другие прочные вещества,
составляющие значительную часть растительного опада. Но и они служат
пищей для ряда организмов, например, грибков и бактерий, имеющих
специальные ферменты, которые расщепляют клетчатку и другие вещества до
легкоусвояемых сахаров.
Цепи питания
В сообществе живые организмы тесным образом связаны не только между
собой, но и с неживой природой. Связь эта выражается через поступление
пищи, воды, кислорода в живые организмы из окружающей среды. Пища
содержит энергию, которая необходима для жизнедеятельности организма.
Таким образом, биоценоз может стабильно существовать только при
перераспределении вещества и энергии через пищевые цепи.
Для любого сообщества можно составить схему всех пищевых взаимосвязей
организмов. Эта схема имеет вид сети (её переплетения бывают очень
сложными) и носит название пищевая (трофическая) сеть.
Пример:
Трофическая сеть широколиственного леса:
Пищевая сеть обычно состоит из нескольких пищевых (трофических) цепей,
каждая из которых является как бы отдельным каналом, по которому
передаются вещество и энергия.
В каждой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии
от одной группы организмов к другой (на рисунке стрелками изображены
потоки вещества в пищевой сети).
Цепи питания начинающиеся с живого органического вещества (обычно с зелёных растений), называются пастбищными или консументными цепями (или цепями выедания).
Правило 10%
Правило Линдемана (10%)
Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза,
постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды
энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного
трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более
высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент - консумент -
редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень
экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с
потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической
пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к
растениям, намного слабее - не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее
потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не
приходится.
Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической
пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе
токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается.
Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо
для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных
веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой
жиров (липидов), т.е. явно имеет энергетическую подоснову.