==================================
Влияние организмов друг на друга может принимать разные формы.
Биотические факторы влияют на живые организмы прямо или косвенно. К факторам прямого влияния относят трофические, топические, форические и фабрические факторы.
Трофические факторы – это факторы включения организма в цепь питания (или трофическую сеть). То есть наличие представителей видов, которые являются пищей для данного вида, и наличие видов, которые используют данный вид в качестве пищи.
Использоваться в пищу могут как живые, так и мертвые существа или продукты их жизнедеятельности (рис. 1).



Рис. 1. Трофические (пищевые) связи: одним живые организмы питаются другими (лев – зеброй, гриф – павшей антилопой, цапля – рыбой)
Например, божья коровка, питающаяся тлей, волк, охотящийся на зайца – это все примеры трофических связей между видами.
Топические факторы – факторы местообитания – живые организмы являются местообитанием или влияют на условие обитания другого вида.
Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые растения из-под своих крон. Ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями (рис. 2).



Рис. 2. Топическе связи: одни существа обитают на других (морские желуди – на коже кита, лишайники – на коре деревьев) или не могут жить рядом с другими (светолюбивые растения не выживают под елью)
Форическиефакторы – факторы переноса – пространственное перемещение представителями одних видов представителей других видов.
В этой роли обычно выступают животные, приносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, шипастые семена лопуха или лебеды могут переноситься на большие расстояния, зацепившись за шерсть животных. Вместе с млекопитающими также путешествуют обитающие на них членистоногие (блохи, вши и др.) (рис. 3).



Рис. 3. Форические связи (форезия): перенос одними живыми существами других организмов или их половых структур (пчела переносит пыльцу, собака – семена лопуха, рак-отшельник носит актинию)
Фабрические факторы – факторы производства – использование других организмов или их частей для строительства убежищ.
Так, птицы используют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву и другие предметы. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры или листьев растений, используют панцири ракообразных и раковины мелкие виды катушек, захватывая иногда домики живых моллюсков (рис. 4).



Рис. 4. Фабрические связи: использование других организмов для строительства убежищ (птицы вьют гнезда из веток и шерсти, ручейники инкрустируют свои домики панцирями улиток)
Косвенные отношения осуществляются не напрямую, а благодаря участию видов-посредников. Насекомоядные птицы не едят растений, но поедают насекомых опылителей, а количество насекомых-опылителей влияет на количество опыленных цветков, количество завязей и образовавшихся плодов. Таким образом, насекомоядные птицы косвенно влияют на продуктивность растений, а также на активность животных, потребляющие эти растения. Но влияние это не однозначно. Точно также насекомоядные птицы уничтожают вредителей-фитофагов и позволяют сохранить урожай.
В стабильных биоценозах виды связаны друг с другом сложной сетью биотических взаимодействий.
В отличие от абиотических факторов, биотические факторы не имеют четкой зоны толерантности. По степени влияния они подразделяются на: позитивные (положительные), негативные (отрицательные) и нейтральные (см. схему 1).

Схема 1. Биотические факторы
Позитивные биотические факторы приносят пользу рассматриваемому виду, без них вид не смог бы существовать. Например, цветковые растения вымрут без насекомых-опылителей. Травоядные животные (а вслед за ними и все живое на Земле) не способны выжить без растений, которыми они питаются и благодаря которым получают кислород.
Негативные факторы приносят вред рассматриваемому виду. Так количество конкурентов и хищников отрицательно влияет на численность представителей любого вида.
Нейтральные факторы не оказывают никакого существенного влияния на жизнедеятельность видов. Следует отметить, что нейтральными факторами называют обычно те косвенные факторы, которые ещё недостаточно изучены. Для иллюстрации этого эффекта советуем прочитать рассказ Рэя Брэдбери «И грянул гром» (Источник)
К негативным биотическим факторам относят: конкуренцию, хищничество и паразитизм.
Конкуренция – это борьба особей за необходимые им ресурсы.
Различают: внутривидовую и межвидовую конкуренцию.
Потребности особей оного вида сходны (почти одинаковые), поэтому внутривидовая конкуренция протекает жестче. Животные чаще всего конкурируют друг с другом за пищевые ресурсы, а растения за свет и воду.
Чем более успешен один из конкурентов, тем меньше необходимого ресурса (пищи, воды или света) достается другому. Типичные пищевые конкуренты – это гепарды и львы, ослы и лошади, песцы и совы (рис. 1). Также, с позиций экологии, человек конкурирует за урожай с вредителями.






Рис. 1. Пары пищевых конкурентов. Слева направо: гепард-лев, осел-лошадь, полярная сова-песец
Помимо пищи, объектом конкуренции служат укрытия и убежища (норы, пещеры, дупла).
Особи одного вида, кроме этого, конкурируют за брачных партнеров.
Растения конкурируют друг с другом за освещенность, влагу и питательные вещества в почве (см. видео).
В борьбе за свет растения становятся выше и крупнее, в борьбе за влагу и питательные вещества растения физически вытесняют конкурентов с берегов водоемов и плодородных почв или при помощи развитой корневой системы, наперегонки поглощают грунтовые воды и растворенные в них питательные вещества. Растения, которые не смогли получить доступ к необходимым ресурсам (пробиться к свету, воде и питательным веществам), погибают (см. видео).
Существую и менее очевидные формы конкуренции у растений, например борьба за опыление. Стремясь привлечь как можно больше разных опылителей и обеспечить точность переноса пыльцы, растения соревнуются в яркости и заметности цветков, привлекательности запахов.
Конкуренция существует и в микромире: бактерии и грибы борются за питательные субстраты и удобные местообитания. Оружием в этой войне являются химические вещества – антибиотики. Некоторые антибиотики активно используются человеком (Источник).
Хищничество – это негативный биотический фактор, в результате которого одни особи – жертвы – поедаются другими особями – хищниками. В результате успешной охоты жертвы погибают. При увеличении количества хищников, как правило, численность жертв уменьшается. К хищникам относят консументов всех порядков, начиная со второго, то есть всех, кроме травоядных животных (см. видео).
Паразитизм – это длительное сожительство организмов двух разных видов, при котором один из них живет за счет другого, принося ему вред.
Как правило, организм-паразит многократно меньше организма-хозяина и живет внутри или на поверхности его тела. При этом хозяин остается живым (рис. 2).


Рис. 2. Примеры паразитизма: чумная палочка (слева) и трихинеллы (справа) в организме хозяев
Паразиты наносят хозяевам вред разной степени тяжести. Некоторые простейшие микроорганизмы и черви могут жить, практически не вредя своему хозяину (и даже защищая его от других паразитов). В тоже время ряд болезнетворных бактерий, например чумная палочка или черви трихинеллы, достаточно быстро убивают хозяина.
В процессе эволюции обычно происходит взаимная адаптация паразита и хозяина друг к другу. Чем меньше вреда приносит паразит, тем дольше развивались эти отношения, и наоборот, появление нового паразита чаще всего приводит к гибели хозяина, что, в свою очередь. губит самого паразита, для которого организм хозяина – окружающая среда. В связи с эти можно вспомнить эпидемию чумы, бушевавшую в Европе.
Иногда смерть хозяина – необходимое условие для размножения и дальнейшего распространения паразита, но обычно это касается новых или промежуточных хозяев (вспомним тему Ленточные черви 7 класса Источник).
Обычно при увеличении численности организмов-хозяев резко увеличивается численность паразитов. Напротив, численность организмов-хозяев снижается при увеличении численности паразитов. Таким образом, паразиты регулируют численность популяции хозяев и снижают их давление на окружающую среду.
Еще одним негативным фактором является аменсализм – это направленное создание неблагоприятных условий для видов конкурентов, хищников и паразитов. Наиболее распространен аменсализм среди растений и микроорганизмов. Такие особи выделяют в среду ядовитые вещества – антибиотики, угнетающие деятельность других видов (Источник). При этом антибиотик безвреден для производящего его организма, но опасен для его конкурентов.
Таким образом, вы познакомились с факторами, связанными с негативным воздействием живых организмов друг на друга.
Мутуализм– взаимоотношения, которые необходимы и выгодны обоим партнерам.
Без своего вида-партнера особь другого вида погибает. Мутуализм может принимать разные формы. Например, крупные травоядные млекопитающие – коровы – не могут существовать без одноклеточных жгутиконосцев, которые обеспечивают их пищеварение (рис. 1). В свою очередь, эти одноклеточные жгутиконосцы не могут существовать нигде, кроме как в желудке коровы. Аналогично, многие деревья не могут существовать без микоризы, то есть мутуализма с грибами (для дубов это белый гриб, для осин – подосиновик).


Рис. 1. Примеры мутуализма: микориза гриба и растения (слева) и симбиоз коровы с обитающими в её желудке жгутиконосцами, переваривающими целлюлозу (Источник)
Вам знаком термин «симбиоз». Раньше этот термин некорректно использовался вместо современного термина «мутуализм».
Симбиоз– это тип взаимоотношений, предусматривающих сожительство организмов. Таким образом, сегодня понятие симбиоз включает мутуализм, паразитизм, а также разные виды протокооперации и комменсализма.
Один из самых удивительных примеров мутуализма связан с клетками нашего организма. Предполагается, что митохондрии – органеллы, производящие АТФ, и пластиды, органоиды, отвечающие за процесс фотосинтеза у растений, – когда-то были свободно живущими бактериями, но, благодаря удачному стечению обстоятельств и миллионам лет эволюции, они стали внутриклеточными мутуалистическими партнерами эукариот.
Клетка, поставляет для митохондрий готовое органическое вещество и защищает их от внешних воздействий. А митохондрия эффективно производит АТФ для клетки (рис. 3).

Рис. 3. Мутуализм митохондрии и эукариотической клетки
Таким образом, вы узнали про три типа позитивных биотических факторов:
Мутуализм – обязательное позитивное взаимодействие.
Протокооперация – необязательное, но желательное для симбионтов сожительство.
Комменсализм – отношения, приносящие выгоду только одному из видов.
Наличие или отсутствие позитивных отношений является важным биотическим фактором для видов живых существ.
Мутуализм и протокооперация полезны для представителей обоих видов. Наличие видов-партнеров в таких отношениях – положительный фактор. В случае мутуализма они строго обязательны, как, например, для коровы и жгутиконосцев, обитающих в ее желудке (рис. 1).
В случае протокооперации – необязательны. Кулик выклёвывает паразитов из пасти крокодила, рептилия при этом избавляется от зубной боли, а кулик получает легкодоступную пищу. Но оба организма легко могут обойтись друг без друга (рис. 1).


Рис. 1. Пример протокооперации (крокодил и кулик – слева) и мутуализма (корова и жгутиконосцы, обитающие в её желудке – справа)
Комменсализм – это отношения, выгодные только одному из видов-партнеров и безразличные другому.
Такие отношения редко бывают обязательными. Например, отношения акулы и рыбы-прилипалы для акулы бесполезны, а рыба-прилипала активно пользуется скоростью акулы и остатками ее пищи.
Паразитизм и хищничествоприносят пользу одному виду и явный вред другому. Для паразитов и хищников эти отношения обязательные. Жертвы для хищников, а хозяева для паразитов – положительный биотический фактор. Для жертв и хозяев – этот фактор отрицательный на индивидуальном уровне, и такие отношения для них необязательны. На групповом уровне паразитизм и хищничество являются факторами естественного отбора.
Конкуренция негативно влияет на оба вида в местах их совместного обитания, но она не обязательна. Внутривидовая конкуренция приводит к естественному и половому отбору.
Аменсализм отрицательно влияет на один вид и не приносит явной пользы другому виду. Например, хвойные растения выделяют фитонциды, подавляющие рост микроорганизмов, вредных для растений и животных. В случае, аменсализма уничтожение жертвы «аменсала» не приносит явную пользу «ингибитору», в нашем случае хвойному растению. Однако отсутствие аменсала никак не сказывается на жизни ингибитора в противоположность хищничеству, когда наличие жертвы жизненно необходима (рис. 2).

Рис. 2. Схематическое изображение аменсализма: ингибитор (ель) выделяет фитонциды, уничтожающие её аменсалов – болезнетворных микробов и грибов
Некоторые отношения предусматривают длительное совместное проживание видов, в частности мутуализм, паразитизм и некоторые виды комменсализма предусматривают длительное сожительство. Такие отношения называются симбиозом. Часто симбиозом называют только выгодные взаимоотношения.
Под антибиозом понимают негативные отношения организмов.
Некоторые организмы, населяющие один биоценоз, никак не влияют друг на друга. Их наличие или отсутствие не является биотическим фактором. Такие отношения принято называть нейтрализмом.