Популяционные
волны.
==================================
В 1905 г. С. С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересную работу
под заглавием «Волны жизни». В этой работе им было
показано, что у всех живых организмов все популяции всегда подвержены
количественной флуктуации численности входящих в них особей. С тех пор
это явление изучалось многими поколениями биологов и теперь мы можем с
полной определенностью утверждать, что в биосфере Земли не существует
популяций, не подверженных количественным флуктуациям, хотя диапазон
этих колебаний может быть очень различен. В своих последних работах С.
С. Четвериков установил основное эволюционное значение «волн
жизни» . Он доказал, что этот флуктуирующий (и в этом смысле
случайный) фактор влияет на направление и интенсивность давления
отбора. Еще больше влияния фактора « популяционных волн» на
случайные колебания концентраций разных генотипов и мутаций в природных
популяциях в ходе изменений численности.
Действие популяционных волн,
встречающихся во всех популяциях любых живых организмов, имеют разное
значение. Прежде всего, волны жизни совершенно случайно (статистично) и
резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях
мутаций и генотипов. Когда популяция находится в малочисленном
состоянии работают процессы дрейфа генов. При этом, естественно, ряд
присутствовавших в малых концентрациях мутаций по воле случая
(безотносительно к их селективной ценности) исчезнет из популяции, а
другие, также находившиеся в предыдущем пике в очень малых
концентрациях и также случайно оставшиеся в значительно более высокой
концентрации ко времени спада, резко повысят свою концентрацию.
В состав генофонда восстанавливающейся после спада численности
популяции включаются лишь те мутации и генотипы, которые в определенных
количественных отношениях сохранились в репродуктивной совокупности,
создавая соотношения аллелей и генных комплексов, несколько
отличающиеся от таковых, создавшихся в предыдущих пиках численности.
Хотя эти процессы идут в пределах генетического гомеостаза,
популяционные волны, совершенно случайно, но резко меняют набор мутаций
и особенно влияют на их концентрацию в популяциях.
Случайное резкое повышение концентраций редких в популяции мутаций
имеет очень существенное значение. Этим они в более значительных
концентрациях подвергаются действию естественного отбора. В таком
смысле популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала
под действие относительно интенсивного отбора.
Особенно существенно влияние популяционных волн может проявиться в популяциях,
обитающих на границах видовых ареалов. Эти популяции являются, как бы
«передовыми отрядами» расширяющего границы своего ареала
вида. Они формируют новые взаимоотношениями с окружающей средой, с
ранее не встречавшимися виду комплексами биоценозов и
физико-географическими условиями. В новых условиях, на границах видовых
ареалов, в ходе популяционные волн «испытываются на
выживаемость» многие генотипы.
Популяционные волны действуют совершенно иначе, чем мутационный процесс.
Однако их действие аналогично. Эволюционное значение популяционных волн
оценивается как фактор - поставщик эволюционного материала. Некоторые
генотипы, совершенно случайно и ненаправленно, выводятся в качестве
«кандидатов» на выживаемсть в данных экологических
условиях. Возникают новые звенья в протекающих эволюционных явлениях и
процессах, обогащающих основной генофонд населения вида.
Давление этого фактора может быть весьма различно даже в разных
популяциях одного и того же вида и, вероятно, превышает таковое
спонтанного мутационного процесса.